本文来自微信公众号：神经现实 （ID：neureality），作者：TIM VERNIMMEN，译者：Lesi，编辑、审校：eggriel，原文标题：《城市中的动物，文化传播如何超越演化限制？》，题图来自：视觉中国
就在几十年前，大部分生物学家也还会欣然认同文化是典型的人类特征。
当然，他们已经知道鸟鸣声中也是有方言的，并有充分证据表明，大部分鸟类是通过模仿其他鸟类来学习这些有地域特色的鸟鸣。他们知道进取心十足的欧洲鸣鸟山雀已经通过互相观察学会了如何打开牛奶瓶子。科学家甚至发现用海水清洗红薯的做法已经在一群日本猕猴间广泛流传1。
但以上差异以及类似的群体间的（很难用基因或环境解释的）行为差异似乎规模有限。相比较之下，人类文化则几乎在我们所做的每件事中都有差异。
然而最近几十年，科学家们发现，文化其实在非人类动物的生活中也起着很普遍的作用，而其普遍程度超乎了所有人的想象。“在本世纪，这个领域产生了不计其数的精彩发现。”苏格兰圣安德鲁斯大学的灵长类动物学家安德鲁·怀滕（Andrew Whiten）说。他也是《生态进化与系统学年度评论》（Annual Review of Ecology， Evolution， and Systematics）2019年动物文化演化概述的作者。
怀滕是动物文化研究热潮的先驱人物之一。1999年，他监督了一项分析研究，是灵长类动物学家近四十年来对野生黑猩猩（现存人类最近的近亲）的发现。他说：“从觅食，到使用工具，到求爱，我们可以证明黑猩猩们有着许多传统2，这些传统影响着他们生活的方方面面。”此后，科学家们在猿和猴类中也有了类似的发现。
但怀滕觉得他需要做更多的实验来证明这些传统确实是通过向他者学习产生的，于是他决定自己引入一项新传统。他在研究中用到了两组圈养的黑猩猩，分别教给每组中的一只黑猩猩一种从盒子中获取零食的方法，要注意的是，这两只黑猩猩学到的方法是不一样的。
打开盒子的方法在每组中传播开来，尽管这两种方法一样有效，黑猩猩们几乎都采用了所在的组中第一只被训练过的黑猩猩所使用的方法3。
马克斯普朗克动物行为研究所：澳大利亚郊区的一些硫磺凤头鹦鹉通过互相模仿已经学会了如何打开垃圾桶。
不过，这个实验环境是人为设置且让动物行为受限的。怀滕和同事们希望能在野生环境中观察到同样的现象。这无疑是一项困难的任务，因为野生黑猩猩对人类十分警惕，不愿意接触人类递给它们的物品。于是他们的团队转而研究长尾黑颚猴，通过给某种人工染色的谷物添加苦味，让不同的野生猴群学会避免食用特定颜色的谷物，等到这个猴群的成员都学会避开这个颜色的谷物，他们就从谷物中去除这种苦味。
他们再一次证明，猴子们显然是会互相学习的。当某一只猴子被放入新的猴群中，它会改变自己的偏好，开始避开新猴群会避开的谷物，转而选择它自己之前避开的谷物4。显然，尽管所有谷物都是完全可食用的，猴子们还是相信新猴群做的是正确的事。
怀滕的研究方法本身也在他的同行间迅速传播开来。至今为止，“传播链”的相关研究已在20多个物种中证明个体间存在互相学习的行为，包括啮齿类、鸟类和鱼类。甚至证明了有些昆虫也会互相学习：大黄蜂更喜欢在蜂群中受欢迎的花5，甚至能通过观察其他大黄蜂的行为学会如何拉绳子6。同时，在人工染色的果蝇之间，雌性果蝇更愿意选择那些它们目睹了与其他雌性交配过的交配对象7。
怀滕说，当然，这些实验研究是否意味着昆虫具备真正的文化传播能力还有待证明，也就是这些昆虫的传统能否在野外世代相传？但他相信这么多种动物都能在同种类间相互学习的发现对于我们理解生物学有重要意义。他说，“我们看到的是第二个遗传体系8，它建立在与所有生命共享的那个基因遗传体系之上，通过一些有趣的不同的方式运作。”
一架超轻型飞机已被用来为圈养长大的鹤教授迁徙路线。CAVAN IMAGES / ALAMY STOCK PHOTO
赶时间吗？用文化吧
当动物通过观察其他同类，而不是自己探索或从它们从父母继承的密码子习得某种行为方式的时候，其中的好处是很显著的。最直观的一方面就是，这样更快。
只有在成功的个体存活并且繁殖后代，把保存着它们行为倾向的密码子传递给下一代的的时候，基因上的演化才会起作用。如果可以简单地从其他动物那里复制有用的行为，那便可以大大加快速度。
另外，和基因遗传比起来，只要动物足够聪明，能够理解并记住正在发生什么，它们便不仅可以从父母那里学到新行为，也可以从其他允许它们凑近观察的动物上学习。
如果某种生物代代居住在一个没有改变的环境，这可能就不那么重要了。但当生存条件快速变化的时候（例如当下自然环境因气候变化和其他人为影响快速改变），基因遗传就慢得让人泄气了。
自然选择必须处理一些变异，这是给遗传物质引入完全随机变化过程的后果。按照非常适合其环境的方式行事的动物更可能有更多的后代，这些后代将有更大机会从父母那里继承同样的行为倾向。重复这个过程便让这个特质得以改进。
反过来说，一种能够个体间互相学习的物种则不需要通过几代繁衍来适应环境的变化。动物可以选择从他们见到成功的同类学习，自行调整自己的行为并且向后代传递改良后的行为版本。这些都是基因遗传无法做到的。
德国马克斯·普朗克动物行为研究所的行为生态学家露西·阿普林（Lucy Aplin）说，以打开牛奶瓶这一技能闻名的大山雀就是一个很好的案例：当动物能从父母以外的个体学习时，它们的潜能就无穷了。幼鸟在离巢之后只和它们的父母相处十到三十天，她说，在此期间，“它们会学会如何找到毛毛虫之类的昆虫，也就是它们最喜欢的夏季食物。但当冬天到来的时候，它们唯一的选择就是向他者学习。”
大山雀在冬天会聚集成群，这让幼年山雀有机会学习如何从棘手的地方获取食物，这也是这个物种的专长。阿普林和同事在一系列的实验中证明，大山雀和黑猩猩一样，会向其他已经学会如何打开盒子的同类学习，而不是自己想出同样有效的方法9。
在动物社会学习的第一个有据可查的例子中，一些欧洲山雀找到了一种方法来啄穿牛奶瓶的铝箔顶部来偷奶。随着其他山雀模仿这个技巧，这个习惯迅速传播开来。ROGER WILMSHURST / ALAMY STOCK PHOTO
然而，一项后续研究揭示了一些局限性。当研究人员通过添加更多步骤让任务更加复杂10，这些鸟类便不再能够从同类那里复制完整的方法，而是不得不分开学习每个步骤，最后自行把步骤结合起来。阿普林说，这可能是由于大山雀虽然是快速的学习者，但是并不太能相互忍受，任何在其它同类附近徘徊太久的鸟儿都会被赶走。
阿普林说，“这让学会复杂任务的机会显著减少了。”她觉得这些限制意味着更加复杂的技巧可能通常只能由少数鸟类掌握，并最终会从鸟群中消失。所以即使山雀可以确实能在新任务中表现得更好并能把所学结合起来，它们的学习很快会进入停滞状态。
这也是猿类和人类之间关键的区别，人类对于同类的容忍度更高且愿意花数年向同类学习。因为人类的知识可以如此准确地传递，我们能够在前几代人的创新基础上加工并创造出个体无法独自创造的东西。其它动物是否有这种“累积的”文化仍有争议11，但有越来越多的证据表明，有些动物确实能够对他们从其他同类那里学到的行为进行改进甚至重新组合。
英国牛津大学的行为生物学家多拉·比罗（Dora Biro）和同事通过一系列研究在信鸽身上找到了证据，这些信鸽一被放飞就会一步不错地飞回家。实验中，鸟儿在重复飞行后会逐渐缩短它们的路线。但有意思的是，两只信鸽一起飞行时它们在一些“意外”的状况中可以表现得更好，那就是当其中一只鸟偶尔被换成了一只从未飞过这个路线的鸟。
在前12次飞行中，所有双鸟组都进步了。但额外飞了四轮12次飞行的双鸟组并没有进一步缩短它们的路线。而每12次飞行后其中一只鸟被替换的双鸟组则进一步把路线缩短了1.2公里（将近四分之三英里）。
比罗说，“看起来，无经验的鸟带来的变化也让有经验的鸟表现得更好了。”研究团队发现，加入新的个体同时让两只鸟花了更多时间探索。比罗说：“所以无经验的鸟也会影响有经验的鸟，并且它们因此探索到了更好的路线。”
比罗和日本京都大学的同事在研究野生黑猩猩时还发现了缺乏经验的个体对创新的影响。他们发现，年轻的猩猩比年老的猩猩更可能去尝试砸开它们以前没见到的坚果类12。并且，在与怀滕合著的一份2017年的报告中他们提到，一只黑猩猩发现了如何从一根管子上把塞子取下来，接着另一只黑猩猩发现了如何用管子喝到本来喝不到的果汁，最终这些行为结合到了一起。怀滕说，“它们中的一只花了一些时间才把两件事结合到一起，但最终它们做到了13。”
一只成年雄性黑猩猩试图敲碎一颗坚果，而一只雌性黑猩猩和她的幼崽则在一旁观看。婴儿非常感兴趣，以至于伸手去拿工具——或者是它想要的坚果？DORA BIRO / KUPRI
动物文明保护
类似的研究表明，一些非人类的动物不仅从其它个体身上学习行为；相反，它们可能会一起找到比它们靠自己能找到的更好的解决方案。对人类来说，当卓越的社会容忍度和协作技能、准确的文化传播以及足够大的大脑结合在一起，这个过程便开始运转了，给文化创造了非凡的、自我强化的能力。
这让我们做到了不可思议的事情，但同时也让我们脆弱。如果没有这些文化财富，我们将完全无法在野外生存，一如许多被困的探险家亲身经历的那样。我们的文化主导地位也意味着我们会对整个星球带来巨大的影响，让所有栖息动物的生存变得困难。
研究文化学习的科学家在其它动物身上的发现，是否能让它们更容易适应这些剧烈的变化呢？还是因为数量日渐减少，这些文化学习会使它们更加脆弱？
阿普林说，这得看情况，像山雀这样学习速度很快并能学会其它同类所学的物种就能适应得很好。她说，“在人为干扰下，它们的数量依旧坚挺。”她正在研究的澳大利亚郊区中的葵花凤头鹦鹉也可能会做得很好。它们中的一些已经发现了打开垃圾箱的办法14，这个行为正在整个群体中传播开来。
然而，在物种数量减少，或是关键个体死亡的时候，依赖数代传承下来的古老知识生存的物种就可能有危险。
想想象群的女族长，它们可能是唯一记得在异常干旱期间去哪里找水的个体15，或是需要进行长途迁徙的鸟类和鲸鱼的头领。其中一些物种已被猎杀至濒临灭绝，造成文化和基因多样性的严重损失。最近的一项黑猩猩的研究表明，人类影响导致整个非洲黑猩猩种族的文化多样性下降16。从白蚁捕捉到使用自制的海绵吸水来饮用的三十一种经过充分研究的行为，发生在被归类为受人类影响较大的地区的可能性比其它地区低了88%。
然而，如果有机会、空间和时间，社会化动物通常有能力恢复。2018年的一项研究表明，数量正在恢复中的大角羊种群会重新学习迁徙路线17。保护工作者通过用小型飞机指路，帮助了迁徙的人工饲养鸣鹤了解它们物种的迁徙路线。当濒临灭绝的金狮面狨猴18被照料了足够长的时间，成年金狮面狨得以生存的时候19，它们的后代便通过社会文化学会了如何在野外独自生存。显然，动物保护也需要社会文化的意识。
后记
Lesi：在学习动物文化之前，虽然每天都能见到一些在人类社区生活的动物，却从没意识到动物和人一样也有群体的文化。并且，它们的文化和人类文化一样，会繁荣，也会消逝，真的很有意思，希望人们能够更加保存一分对自然的好奇和敬畏。
原文：https://knowablemagazine.org/article/living-world/2022/cultural-transmission-makes-animals-flexible-vulnerable
参考文献
1.https://link.springer.com/article/10.1007/s10329-015-0492-0
2.https://www.nature.com/articles/21415
3.https://www.nature.com/articles/nature04047
4.https://www.science.org/doi/10.1126/science.1232769
5.https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2005.0368
6.https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1002564
7.https://www.science.org/doi/10.1126/science.aat1590
8.https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsfs.2016.0142
9.https://www.nature.com/articles/nature13998
10.https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2018.0712
11.https://www.nature.com/articles/ncomms15049
12.https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12898285/
13.https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1090513816303610
14.https://www.science.org/doi/full/10.1126/science.abe7808
15.https://royalsocietypublishing.org/doi/abs/10.1098/rsbl.2008.0370
16.https://www.science.org/doi/10.1126/science.aau4532
17.https://www.science.org/doi/10.1126/science.aat0985
18.https://www.science.org/doi/10.1126/science.1237139
19.https://zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1748-1090.2012.00170.x
本文来自微信公众号：神经现实 （ID：neureality），作者：TIM VERNIMMEN，译者：Lesi，编辑、审校：eggriel